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Dal punto di vista botanico, un frutto è la struttura riproduttiva di una pianta in cui si formano e si sviluppano semi. Nonostante esistano tante specie di piante da fiore con così tanta diversità anatomica, solo un gruppo relativamente piccolo di queste sono comuni nella dieta umana.
Un frutto si sviluppa da un fiore e dai suoi tessuti associati. L’inizio dello sviluppo dei frutti inizia già nella diversa differenziazione del fiore per cui il meristema apicale (tessuto vegetale le cui cellule hanno la capacità di dividersi per mitosi) di un germoglio forma un fiore invece di una foglia.
I cambiamenti anatomici iniziano sul bordo del meristema, generando prima il Calice e la Corolla; successivamente l’Androceo che è l’apparato riproduttivo maschile formato dagli Stami che producono i granuli di polline, e il Gineceo che è l’apparato riproduttivo femminile costituito da uno o più Pistilli. Nell’ovaio di ogni pistillo sono ospitati gli Ovuli.
La maggior parte delle piante da fiore non darà frutti senza impollinazione o fertilizzazione. L’impollinazione è il processo di trasferimento dei grani di polline dalle antere degli stami (maschili) agli stigmi (femminili). In alcune specie, l’impollinazione avviene spontaneamente a causa della speciale struttura dei loro stigmi e stami, ad esempio nell’uva e nei pomodori. Invece, nella maggior parte delle altre specie di solito l’impollinazione non può essere completata senza vettori naturali, come il vento o gli insetti. Mentre nelle colture da frutto monoiche come castagne, noci e noci pecan, i litchi, le angurie i cetrioli, i grani di polline possono essere trasferiti dal fiore maschile al fiore femminile della stessa pianta perchè entrambi presenti. La fecondazione avviene dopo la germinazione dei grani di polline sullo stigma. Un granello di polline dopo una germinazione riuscita contiene due spermatozoi. Entrando nell’ovulo, una cellula spermatica feconda la cellula uovo e l’altra si unisce ai due nuclei polari del sacco embrionale. Lo spermatozoo e l’uovo aploide si combinano per formare uno zigote diploide e successivamente l’embrione del seme. Gli altri spermatozoi e i due nuclei polari aploidi formano un nucleo triploide e successivamente l’endosperma, un tessuto ricco di sostanze nutritive che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’ovaio, che contiene l’ovulo, sviluppandosi diventerà il pericarpo del frutto.
Il pericarpo nella maggior parte dei frutti si differenzia in tre strati distinti:
⊃ lo strato esterno, chiamato Esocarpo che normalmente diventa la buccia del frutto,
⊃ lo strato intermedio, il Mesocarpo, la polpa della maggior parte dei frutti carnosi,
⊃ lo strato interno, l’Endocarpo, che circonda direttamente l’ovaio e il seme.
Nelle colture da frutto autofecondate, ad esempio, nella maggior parte delle cultivar di pesche e nettarine, la fecondazione di successo può avvenire all’interno di un fiore e non sono necessari grani di polline da altri fiori o da altre cultivar. Mentre nelle colture da frutto a impollinazione incrociata, ad esempio, nella maggior parte delle cultivar di mela, pera, mandorla e mirtillo la fertilizzazione con grani di polline da fiori delle stesse cultivar o altre cultivar con profilo genetico incompatibile non avrà successo. Pertanto, i frutti a impollinazione incrociata per ottenere una resa soddisfacente richiedono la messa a dimora nello stesso frutteto di due cultivar geneticamente compatibili. Nelle prime fasi di sviluppo, l’embrione del seme produce gibberelline che innescano la produzione di auxine, fitormoni che stimolano la crescita dei frutti.
Con il termine allegagione, ci si riferisce alla ritenzione di frutta sulla pianta dopo la fioritura. La maggior parte delle colture da frutto produce numerosi fiori funzionali, ma solo una piccola percentuale dei fiori si sviluppano e diventano dei frutti maturi. Normalmente, meno del 5% dei fiori di melo e meno del 3% dei fiori d’arancio crescono e maturano fino al raccolto. Nei frutti a nocciolo, come pesche, ciliegie e prugne, senza un embrione fecondato, i fiori cadranno e i frutti non si svilupperanno.
La partenocarpia è la produzione di un frutto non preceduta dalla fecondazione degli ovuli contenuti nell’ovario: tale frutto è privo di semi o ha semi sterili. La stenospermocarpia è il meccanismo biologico che produce la partenocarpia (assenza di semi) in alcuni frutti, in particolare in molte uve da tavola. I frutti senza semi sono spesso preferiti dai consumatori. Alcuni frutti possono continuare a crescere senza sviluppare semi normali nel carpello. I frutti senza semi possono essere il risultato di partenocarpia o stenospermocarpia. Nell’allegagione partenocarpica, un fiore continua a svilupparsi in un frutto senza impollinazione o fecondazione. La partenocarpia può essere un evento naturale o indotto da pratiche culturali. Le cultivar commerciali di banane e ananas sono naturalmente partenocarpie e non richiedono impollinazione. Anche molti agrumi impostano frutti partenocarpici, ma loro richiedono l’impollinazione per stimolare la crescita dei frutti. Nell’allegagione stenospermocarpica, sia l’impollinazione che la fecondazione sono necessarie per avviare la crescita del frutto, ma l’embrione abortisce subito dopo la fecondazione, mentre il frutto continua la sua normale crescita. Le uve senza semi possono essere il risultato di stenospermocarpia naturale o indotta artificialmente con la somministrazione di regolatori di crescita delle piante. Molte cultivar di litchi sono apprezzate per i loro semi avvizziti, risultato della stenospermocarpia naturale.
La crescita di un frutto, per raggiungere la sua dimensione e peso finale, comporta un aumento del numero di cellule nella fase iniziale e un aumento delle dimensioni delle cellule e dello spazio intercellulare nella fase avanzata.
La crescita dei frutti inizia con una fase lenta che corrisponde alla divisione cellulare. Durante questa fase, il numero di cellule aumenta, mentre non ci sono significativi cambiamenti nelle dimensioni e nel peso dei frutti. Il periodo di divisione cellulare e il suo contributo alla crescita di frutti interi non sono coerenti tra le diverse specie di frutta. Nel Ribes (ribes e uva spina) e Rubus (lamponi e more), la divisione cellulare è completata dalla fioritura e il numero di cellule di una bacca non aumenterà più. Mentre, la divisione cellulare nella mela, si completa in circa 4-5 settimane dopo la fioritura che rappresenta circa il 20% del periodo di crescita totale dei frutti. La divisione cellulare nelle pere normalmente continua per 7-9 settimane dopo la fioritura e rappresenta fino al 45% del periodo di crescita totale. Nelle fragole, la divisione cellulare continua e il numero di cellule aumenta fino al suo raccolto.
Un frutto entra nella fase di crescita rapida al completamento della divisione cellulare e le dimensioni delle singole cellule e gli spazi intercellulari iniziano ad aumentare. Alla fioritura, gli spazi aerei intercellulari sono assenti o molto piccoli. In concomitanza con l’allargamento delle celle, gli spazi aerei aumentano al massimo. Quando una cellula si ingrandisce, il suo vacuolo aumenta di dimensioni e infine occupa la maggior parte del volume all’interno. La linfa cellulare all’interno di un vacuolo, contiene principalmente acqua, zuccheri e una piccola quantità di acidi organici e altri composti. Durante la fase di allargamento cellulare, si formano anche i pigmenti che si accumulano nei vacuoli nelle cellule dell’epidermide.
La durata della divisione e dell’allargamento cellulare determina il tasso di crescita stagionale e la dimensione finale di un frutto. I frutti sono generalmente classificati in due gruppi in base alla loro crescita stagionale:
1 GRUPPO_inizia con un lento tasso di crescita iniziale seguito da una fase di rapido aumento lineare delle dimensioni dei frutti e quindi da un tasso di crescita diminuito quando si avvicina alla piena maturità. Gli esempi sono mela, pera, fragola, noce, noci pecan, ecc. Tali frutti nella lenta fase iniziale di crescita mostrano pochi cambiamenti fisiologici ma rapidi cambiamenti morfologici corrispondenti alla fase di divisione cellulare.
2 GRUPPO_Alcuni frutti esprimono un modello di crescita stagionale con due fasi separate di aumento delle dimensioni rapide collegate da una fase di crescita lenta. Gli esempi includono le drupacee come pesca, prugna, ciliegia, ecc., e altri frutti come uva, fico, ecc.. Nell’uva, lo sviluppo dell’embrione all’interno del seme è quasi completato entro la fine della fase di crescita lenta.
Mentre un frutto continua a crescere verso il raccolto (maturità), la sua appetibilità è migliorata dai cambiamenti morfologici e fisiologici (maturazione). Maturità e maturazione hanno significati diversi. Quando un frutto raggiunge la sua piena maturità, le sue dimensioni e il suo peso raggiungono il suo massimo e il suo tasso di crescita diminuisce. Un frutto completamente maturo può comunque continuare il normale sviluppo di “maturazione”, cioè per migliorare la sua appetibilità, con cambiamenti fisiologici e biochimici per ottenere colore, sapore, aroma, dolcezza, consistenza desiderabili e quindi qualità alimentare. Mentre lo sviluppo della maturità può avvenire solo mentre il frutto è ancora attaccato alla pianta, la maturazione di un frutto, a seconda della specie può avvenire anche dopo il raccolto. Quando un frutto cresce verso la sua piena maturità, oltre alle sue dimensioni e forma accadono molti cambiamenti fisiologici. Il primo cambiamento evidente è il declino della clorofilla nel cromoplasto delle cellule della pelle, e il colore verde del frutto acerbo svanisce. Contemporaneamente, si sviluppa un attraente colore della buccia e della polpa a causa dell’accumulo di antociani, carotenoidi nei vacuoli delle cellule epidermiche. I semi nel frutto di solito raggiungono la piena maturità prima che lo faccia l’intero frutto.
Quando un frutto passa la sua massima maturazione, inizia a rompersi e decadere. Piuttosto che un semplice processo di degradazione, la senescenza è la fase finale del ciclo di maturità e di maturazione di un frutto, in cui si avviano una serie di eventi fisiologici e biochimici normalmente irreversibili, che portano alla disgregazione cellulare e alla morte del frutto.
Per molti frutti che accumulano amido durante la fase di allargamento cellulare, ad esempio mela, pera europea e mango, parte dell’amido immagazzinato viene idrolizzato in zuccheri durante la maturazione. I principali zuccheri nella frutta sono saccarosio, glucosio e fruttosio. Anche il contenuto di acido diminuisce contribuendo all’aumento della dolcezza durante la maturazione. I principali acidi nei frutti sono malico, citrico e tartarico. La maggior parte dei frutti completamente maturi contengono meno dell’1% di acido. Tra le eccezioni, i frutti di limone e di lime che verso la piena maturità ne contengono più del 3%. Lo sviluppo dell’aroma e del sapore si verifica quando un frutto sta raggiungendo la sua piena maturità. I composti aromatici sono generalmente esteri volatili e alcoli e si accumulano fino alla piena maturazione ma poi iniziano a diminuire quando i frutti entrano nella fase di senescenza, dove possono comparire note off flavor. Quando un frutto sta raggiungendo la sua piena maturità, le pareti cellulari diventano meno interconnesse a causa della degradazione della pectina, con conseguente riduzione della compattezza del frutto.
Il tasso di respirazione aumenta normalmente quando i frutti stanno maturando. Il grado di incremento dipende dal tipo di frutto (climaterico o non climaterico) e differisce tra le cultivar. Generalmente, le cultivar precoci che maturano all’inizio dell’estate hanno un alto tasso di respirazione, una breve vita post-raccolta e una senescenza precoce. Mentre, le cultivar tardive che vengono raccolte nella stagione fredda hanno un basso tasso di respirazione e una lunga durata di conservazione. Molte bacche, come fragola, gelso, lampone e mora hanno un tasso di respirazione molto elevato, mentre le noci e la frutta secca in genere, hanno un tasso di respirazione molto basso.
I frutti possono essere classificati in vari modi:
⊃ base alla loro origine,
⊃ ai loro modelli di crescita,
⊃ ai tassi di respirazione post-raccolta e alle risposte etileniche,
⊃ alle caratteristiche anatomiche o alle preferenze del consumatore.
ORIGINE
Secondo le loro origini e le principali aree di produzione, i frutti sono comunemente raggruppati in tre tipi: frutti temperati, frutti subtropicali e frutti tropicali. La maggior parte delle colture da frutto temperate sono coltivate in regioni con un periodo di temperatura fredda in inverno, e includono i frutti più comuni della famiglia delle Rosacee e le piccole colture di frutta popolari. I frutti subtropicali includono la maggior parte delle colture di agrumi e alcune altre specie sempreverdi. I frutti tropicali hanno avuto origine principalmente nelle foreste pluviali tropicali; non tollerano una temperatura inferiore a 10◦C.
TASSI di RESPIRAZIONE e RISPOSTA all’ETILENE
Molti frutti a piena maturità mostrano un notevole incremento nella frequenza respiratoria e sono chiamati frutti climaterici. Molti altri invece, mantengono un tasso di respirazione costante e basso e sono chiamati frutti non climaterici. Oltre ai loro distintivi modelli respiratori, le due categorie differiscono anche nella loro risposta all’etilene.
Quando il frutto climaterico matura, produce una quantità tracciabile di etilene, che innesca una serie di processi di maturazione e senescenza. Nei frutti climaterici, queste risposte possono essere innescate anche dall’applicazione esterna di etilene. La produzione e la reazione dell’etilene può essere controllata dalla riduzione della temperatura, dall’aumento del contenuto di CO2 nell’ambiente, o dall’applicazione di inibitori di reazione. Queste tecniche sono state commercialmente adottate per prolungare la vita post-raccolta dei frutti climaterici.
CLASSIFICAZIONE BOTANICA
I frutti possono anche essere classificati in diversi tipi in base alle loro origini anatomiche.
Un frutto può essere un frutto semplice, derivato da un fiore, o un frutto composto, formato da molti fiori. Entrambi i tipi di frutti possono essere ulteriormente classificati in sottotipi. I frutti semplici possono essere secchi o carnosi. Un semplice frutto secco è un frutto con pericarpo essiccato. I frutti secchi semplici possono essere deiscenti, cioè aperti per scaricare i semi, o indeiscenti, cioè non aprirsi per scaricare i semi.
Le tipologie sono tantissime, ne vediamo solo alcune delle più curiose.
Achenio_ un achenio è un singolo frutto secco formato da un singolo carpello che non si apre raggiungendo la maturità. L’achenio contiene un singolo seme che riempie il pericarpo, ma il rivestimento del seme non aderisce al pericarpo. L’achenio è comunemente presente nei frutti aggregati. Nelle fragole, quelli che pensiamo come i “semi” sulla superficie del frutto sono in realtà acheni. Le fragole sono frutti aggregati di acheni oltre ad essere frutti accessori perché la parte carnosa è il ricettacolo allargato.
Frutti Accessori
Un frutto accessorio è un frutto in cui la parte carnosa deriva principalmente dai tessuti accessori del fiore. Includono i frutti di Pome come il melo, il pero, il cotogno e le nespole comunemente chiamate Pomacee. Un frutto di fico è un altro tipo di frutto accessorio di cui la parte ingrossata della polpa cava è il ricettacolo che porta più ovaie sulla superficie interna. accessoria I frutti accessori sono anche chiamati falsi frutti o pseudocarpe.
Drupe_Una drupa è un frutto in cui l’esocarpo e il mesocarpo, gli strati esterni e intermedi del pericarpo, sono morbidi e carnosi ma l’endocarpo, lo strato interno del pericarpo, è lignificato a formare un guscio indurito in cui è racchiuso un seme. La corteccia di una pomacea è la parte commestibile e deriva dal ricettacolo (la sezione allargata di uno stelo da cui si sviluppa il fiore) o dalle basi fuse dei sepali, dei petali e degli stami, dall’esocarpo e dal mesocarpo. Il nucleo di una pomacea è l’endocarpo coriaceo fuso e i carpelli contenenti semi. Una drupa è sviluppata da un singolo carpello. I frutti a nocciolo, ad esempio pesca, prugna, ciliegia, albicocca, ecc., sono i frutti tipici della drupa. Altre colture da frutto comuni che portano drupe includono giuggiolo, mango, caffè, oliva, dattero di palma, ecc.
Cariosside_ il termine cariosside si indica un frutto secco indeiscente, cioè che anche giunto a completa maturazione, non si apre spontaneamente per fare uscire il seme. E’ monospermio, cioè contiene un solo seme. La cariosside è comunemente conosciuta come il grano ed è particolarmente riferita al frutto delle Graminacee . È chiamato nel linguaggio corrente “chicco” Esempi sono la cariosside del frumento, del riso, del mais.
Bacca_una bacca è un semplice frutto carnoso con semi e polpa prodotti da una singola ovaia. L’intera parete ovarica della bacca matura in un pericarpo commestibile. A seconda della specie, una bacca può solitamente avere uno o più semi incorporati nella carne dell’ovaio. Simile alle noci, le bacche sono ambiguamente riferite a molti piccoli frutti commestibili che non sono vere bacche in senso botanico. Esempi di bacche vere sono uva, kiwi, banana, ribes, uva spina, pomodoro, ecc., mentre fragole, lamponi, more e gelsi non sono vere bacche perché sono sviluppate da più ovaie.
Esperidio (plurale Esperidia) è una bacca modificata con una buccia dura e coriacea specificamente riferita al frutto della famiglia Citrus. L’esocarpo forma lo strato più esterno della buccia dura e coriacea del frutto ed è noto come flavedo. Il flavedo contiene pigmenti e oli essenziali. Sotto il flavedo c’è l’albedo o midollo che deriva dal mesocarpo. L’endocarpo forma la parte carnosa con sezioni separate(segmenti). Le sacche succose all’interno del segmento sono chiamate vescicole di succo e sono in realtà cellule ciliate specializzate.
Pepo_ il termine “pepo” è riferito ad un frutto della famiglia del melone (Cucubitaceae). Un pepo è botanicamente una bacca modificata con scorze dure e spesse derivate dall’esocarpo. L’interno carnoso è composto da mesocarpo, endocarpo e ovaio. I frutti pepo più comuni, ad esempio il cetriolo (Cucumis melo), l’anguria (Citrullus lanatus) e la zucca (Cucurbita maxima), contengono molti semi.
Cipsela_ è un frutto secco semplice simile all’achenio, ed è tipico delle Asteraceae, ad esempio i girasoli. Quello che normalmente chiamiamo un “seme” di girasole, in realtà è una cipsela (frutto). I gusci del seme sono infatti il pericarpo indurito del frutto.
Drupa fibrosa_ una drupa fibrosa differisce da una tipica drupa per il suo esocarpo e mesocarpo indurito, fibroso. Esempi di colture da frutto che portano drupe fibrose sono cocco, noce e noci pecan.
Il guscio della noce di cocco è derivato dall’esocarpo e mesocarpo, mentre la polpa è lo strato interno commestibile dell’endocarpo indurito. Le bucce di noce e noci pecan sono prodotte dai tessuti esocarpo e mesocarpo del pericarpo, mentre la parte nota come noce è sviluppata dall’endocarpo.
Legume_comunemente chiamato baccello, è un frutto della famiglia delle Fabaceae (o Leguminose). È un frutto secco semplice che si sviluppa da un semplice carpello e di solito deiscente su due lati. Piselli, fagioli e arachidi sono esempi di legumi noti.
